Основные категории обучения
Генетически детерминированные, врожденные формы поведения недостаточны для обеспечения активного существования особи в изменчивой среде. Чем больше изменчивость среды, тем более необходим индивидуальный опыт, в основе которого лежит способность к обучению и память как свойство фиксировать следы обучения.
Обучение – это процесс появления адаптивных изменений поведения в результате приобретенного опыта.
Рассмотрим основные категории обучения.
Неассоциативное, стимулзависимое обучение наблюдается на ранних стадиях онтогенеза, является реакцией на стабильный набор внешних стимулов и не требует ассоциации поведения с внешними сигналами.
Ассоциативное, эффектзависимое обучение возникает на более поздних этапах онтогенеза, когда поведение приобретает активный характер, спектр внешних сигнальных воздействий, ассоциированных с биологическими реакциями, расширяется. Поведение определяется результатом контакта со средой, то есть эффектом взаимодействия со средой.
Когнитивное обучение свойственно взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основано на первых двух категориях обучения. Когнитивное обучение – это свойство формировать функциональную структуру окружающей среды, выявлять закономерности взаимоотношений между компонентами среды.
Основными формами неассоциативного, стимулзависимого обучения являются сенситизация, привыкание, импринтинг и подражание.
Сенситизация основана на повышении чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитации – облегчении запуска реакции, что проявляется в длительном усилении ранее существовавшего ответа животного на раздражитель в результате нанесения болевого стимула.
Время сохранения сенситизации – от нескольких секунд до нескольких недель. Длительные изменения синаптической проводимости, лежащие в основе научения, основаны на тех же механизмах передачи сигнала от нейрона к нейрону. Изучение клеточных основ памяти на млекопитающих представляется довольно затруднительным, в то же время молекулярные механизмы памяти и обучения сходны у простейших животных и у человека. Удобной моделью для изучения механизмов научения является морской моллюск – аплизия.
Сенситизацию можно обнаружить на рефлексе втягивания жабры у аплизии. Биологическое значение сенситизации в том, что животное обучается обращать внимание на стимул, сопровождающийся болью. Когда наносится болевой стимул, рефлекс втягивания жабры на многократную стимуляцию сифона значительно усиливается. Сенситизация влечет за собой изменение синаптической передачи в синапсах, образованных сенсорными нейронами на мотонейронах. Исследования Э. Кендела показали, что нейроны, осуществляющие сенситизацию, усиливают выход медиатора, увеличивая число квантов, высвобождаемых сенсорным нейроном. Другое название этого процесса – пресинаптическое облегчение. Необходимо обратить внимание на то, что на синаптических окончаниях существуют рецепторы, влияющие на высвобождение медиатора. Медиатор модулирующего нейрона – серотонин изменяет, то есть модулирует выделение медиатора сенсорным нейроном.
Э. Кендел предположил, что в головном мозгу имеются синаптические пути, детерминированные процессами развития, которые предрасположены к обучению и могут быть функционально инактивированы или реактивированы опытом. Модификация синапсов происходит под влиянием тренировки или приобретенного опыта. Серотонин связывается с рецептором на пресинаптическом окончании, увеличивая количество С-белка, что в свою очередь увеличивает активность аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ. Следовательно, под влиянием серотонина в пресинаптическом окончании увеличивается количество цАМФ. Э. Кендел с соавторами указывают на то, что сенситизация сопровождается повышением содержания цАМФ, как и инкубация ганглия с серотонином. В дальнейшем было показано, что введение цАМФ в тело сенсорного нейрона вызывает пресинаптическое облегчение.
